5.35亿年前的肌肉化石揭秘环神经动物的翻吻行为

 

小时候驱除体内蛔虫的宝塔糖曾风靡一时，多年前一部名为《铁线虫入侵》的科幻电影让人毛骨悚然。蛔虫、铁线虫、鳃曳虫等都是环神经动物，这类动物因为有可外翻的吻部，又叫翻吻动物。

近期，中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称南古所）带领的一支国际研究团队，对我国陕南地区约5.35亿年前磷酸盐化特异保存化石开展研究发现，一种类似“五环”结构的标本可能是环神经动物翻吻部位的肌肉组织，这也是目前发现最早的翻吻肌肉化石。相关研究成果10月11日在线发表于《英国皇家学会学报B–生物科学》。

“软组织最难保存成为化石，我们先后处理了超过10吨灰岩，仅仅发现了3枚毫米大小的标本。”南古所研究员张华侨在接受《中国科学报》采访时感叹道：“我们在研究中遇到的最大的困难源自标本的获得。”

“不缺好的解释，而缺好的标本”

“环神经动物的命名特征是这类动物的咽部前端、口的周围有一个环形的神经结，即环咽神经结，该神经结是这类动物的大脑，凭借这个共有特征，它们被统称为环神经动物。”张华侨告诉《中国科学报》。

环神经动物还有一个特征：整体两侧对称，但吻部辐射对称。已有的研究发现，两侧对称动物可分为蜕皮动物、冠轮动物和后口动物。蜕皮动物是其中物种多样性最高的一支，包括泛节肢动物和环神经动物。分子生物学研究表明，蜕皮动物可能在埃迪卡拉纪就已经出现了，但蜕皮动物实体化石首次出现在约5.35亿年前的寒武纪幸运期早期，即埃迪卡拉纪之后寒武纪的第一个阶段。

关于蜕皮动物的研究，张华侨团队2022年在《自然》上发表过一篇文章，通过对陕南约5.35亿年前的微体化石皱囊虫的研究发现，皱囊虫是蜕皮动物，而不是已知最早的后口动物，最早的蜕皮动物化石出现在寒武纪幸运期，但大都是环神经动物，皱囊虫为已知最早的蜕皮动物增添了全新类型。

当年，张华侨在接受《中国科学报》采访时表示，皱囊虫在蜕皮动物内部的系统位置尚未解决，它可能是环神经动物的祖先类型、泛节肢动物的祖先类型或蜕皮动物的祖先类型。

当记者再次问及这次的研究能否进一步解释皱囊虫是环神经动物的祖先时，张华侨告知：“目前还不能确定。‘认亲’是早期生命研究比较有意思的环节，但也是最难的环节。”

“我们不缺好的解释，而缺好的标本。”张华侨说，“这次研究的标本和邹囊虫标本都来自陕西省汉中市西乡县大河镇窝坝河村张家沟剖面。”

10吨灰岩里的3枚标本

“这次研究的标本一共有3枚，是我们团队在2021年秋天发现的。”张华侨告诉记者，“十几年来，我们先后处理了超过10吨灰岩样品，发现了大量的蜕皮动物化石标本，但是大多数只保存了表皮相关的结构，而肌肉化石标本只有这3枚。”

化石稀缺性决定了张华侨团队的工作量非常大。他们在室内将岩石样品用稀释的醋酸溶解，再通过双目显微镜在不溶残渣中找到了这3枚化石标本，非常不容易。

相比找化石难，解释化石就相对容易些。这3枚标本均为毫米大小，其中1枚编号为NIGP179459的化石保存非常好，宽约3毫米，高约0.5毫米，整体呈现“五环”状结构，即从顶到底由5个直径逐渐增大的环组成。

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标本NIGP179459扫描电镜照片 张华侨供图

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标本NIGP179459复原图 杨定华绘

张华侨介绍，第1环和第2环同圆心且共平面，它们之间有明显的空隙。第2到第5环紧密贴合，形成圆台状结构。第1环与第3环之间通过19条辐射状结构连接，第3环和第5环之间有36条纵向结构连接。

研究表明，躯体末端（头或尾）具有辐射对称性的两侧对称动物只有环神经动物，而其它两侧对称动物的末端的纵肌多为两侧对称排列。张华侨团队发现的标本与环神经动物大类中的鳃曳动物翻吻内部的肌肉系统有较好的可比性，所以在标本解释和论文的起草过程比较顺利。

张华侨解释道：“我们将鳃曳动物作为对比模型，比较翻吻内部肌肉系统时发现，我们的标本第2到第5环对应4条体壁环肌，36条纵向结构对应36条辐射对称的体壁纵肌，环肌和纵肌共同构成翻吻体壁的肌肉纤维网。”

谈及环神经动物如何进行运动和摄食等生活时，张华侨介绍，通过标本研究推测出类似鳃曳动物在生活的时候，翻吻内部的肌肉系统有可能控制翻吻的内翻，从而协助运动和摄食。但其具有的较短翻吻收缩肌说明翻吻可能只有有限的内翻能力，而现生的鳃曳动物具有较长的翻吻收缩肌，所以翻吻能完全内翻。

此前未发现过肌肉化石

“虽然寒武纪幸运期早期蜕皮动物实体化石已经有较高的丰度和多样性，但是它们仅保存了表皮相关的结构，而关于内部软组织，如肌肉和神经组织，却未曾有过报道，这限制了学术界对该时期蜕皮动物内部软躯体的功能形态学和演化意义的认识。”张华侨介绍了这项研究的背景。

此前的研究已经报道过一些环神经动物化石，但是只保存了表皮，属于外骨骼，是硬体组织。张华侨团队这次发现的化石来自肌肉组织，肌肉组织在埋藏过程中极容易腐烂，所以保存肌肉组织对环境要求极高。

“翻吻肌肉系统在晚一些时代的化石中是有发现的，比如在澄江和布尔吉斯页岩中的宏体环神经动物化石中，但压扁的碳质膜不能很好地保存肌肉系统的三维拓扑结构。”张华侨表示，“我们在寒武纪最早期的幸运期发现环神经动物翻吻肌肉系统，这是第一次报道。”

张华侨说：“我们的研究不仅首次报道了已知最早的环神经动物的肌肉系统，并首次利用内部软躯体信息限定了该环神经动物的亲缘关系，揭示了早期动物肌肉系统的演化，彰显了肌肉系统的重要演化意义。”

据了解，这项研究成果由南古所、美国弗吉尼亚理工大学、瑞典隆德大学、自然资源部第一海洋研究所和德国的科学家组成的国际联合研究团队共同完成。张华侨介绍：“我主要负责项目设计、数据收集、标本解释、论文起草和修改等工作，也很感谢参与研究的各国科研人员付出的努力。”

相关论文信息：https://doi.org/10.1098/rspb.2023.1803